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猪苓多糖(polyporus umbellatus polysaccharide,pUp)是从真菌猪苓菌核中提取的主要活性成分,其免疫调节机制涉及对免疫细胞、细胞因子、信号通路及免疫器官的多层面调控,目前研究已证实其可通过以下途径发挥作用:

一、激活固有免疫细胞,增强天然免疫功能

固有免疫是机体抵御病原体的第一道防线,猪苓多糖可直接或间接激活多种固有免疫细胞的功能:

1. 巨噬细胞(mφ)的活化

猪苓多糖可通过识别巨噬细胞表面的模式识别受体(如 toll 样受体 tLR4、tLR2),促进巨噬细胞的吞噬活性(增强对病原体、异物的清除能力),并诱导其释放促炎细胞因子(如 tNF-a、IL-1β、IL-6)和活性氧(RoS)、一氧化氮(No)等,增强对病原体的杀伤作用。

- 机制:通过激活 tLR4\/NF-kb 信号通路(核因子kb 是调控炎症因子表达的关键转录因子),促进炎症因子基因的转录与分泌。

2. 自然杀伤细胞(NK 细胞)的活化

猪苓多糖可提高 NK 细胞的细胞毒性,增强其对肿瘤细胞、病毒感染细胞的识别与杀伤能力。研究发现,其可通过上调 NK 细胞表面活化受体(如 NKG2d)的表达,或促进 IL-2、IFN-γ 等细胞因子的分泌(间接激活 NK 细胞)实现这一作用。

3. 树突状细胞(dcs)的成熟与抗原提呈

树突状细胞是“免疫哨兵”,猪苓多糖可促进未成熟 dcs 分化为成熟 dcs,增加其表面共刺激分子(如 cd80、cd86、mhc-2类分子)的表达,增强抗原提呈能力,从而启动适应性免疫应答。

二、调控适应性免疫细胞,增强特异性免疫应答

适应性免疫依赖 t 细胞和 b 细胞的协同作用,猪苓多糖可通过调节这两类细胞的增殖、分化及功能,增强特异性免疫:

1. t 淋巴细胞的调节

- 促进 t 细胞增殖:猪苓多糖可刺激 t 细胞受体(tcR)信号通路,或通过促进 IL-2 等细胞因子的分泌(IL-2 是 t 细胞增殖的关键因子),增加 cd4?t 细胞(辅助性 t 细胞)和 cd8?t 细胞(细胞毒性 t 细胞)的数量。

- 调节 t 细胞亚群平衡:可促进 th1 型免疫应答(分泌 IFN-γ、IL-2 等,增强细胞免疫),同时抑制过度的 th2 型应答(避免免疫偏移导致的过敏或自身免疫),维持 th1\/th2 平衡。

2. b 淋巴细胞的活化与抗体生成

猪苓多糖可刺激 b 细胞增殖分化为浆细胞,促进免疫球蛋白(如 IgG、Igm)的合成与分泌,增强体液免疫功能。其机制可能与激活 b 细胞表面的 b 细胞受体(bcR)信号通路,或通过 t 细胞辅助(如 cd4?t 细胞分泌的细胞因子)实现。

三、调控细胞因子网络,介导免疫信号传递

细胞因子是免疫细胞间的“信号分子”,猪苓多糖可通过调控细胞因子的分泌与平衡,放大免疫调节效应:

- 促进促炎\/免疫增强型细胞因子分泌:如 IL-2(促进 t 细胞增殖)、tNF-a(激活巨噬细胞、NK 细胞)、IFN-γ(增强 th1 应答、NK 细胞活性)、IL-12(诱导 th1 分化)等。

- 调节抗炎因子平衡:在过度免疫反应(如慢性炎症)中,猪苓多糖可适度下调 IL-6、IL-1β 等的过量分泌,避免免疫损伤(体现“双向调节”特性)。

四、激活免疫相关信号通路,调控基因表达

猪苓多糖的免疫调节效应依赖于对下游信号通路的激活,核心通路包括:

1. NF-kb 通路:被 tLR4 等受体激活后,NF-kb 进入细胞核,启动 tNF-a、IL-1β 等细胞因子基因的转录,是固有免疫激活的关键通路。

2. mApK 通路:包括 ERK、JNK、p38 等亚家族,参与调控免疫细胞的增殖、分化及细胞因子分泌(如促进 t 细胞活化、巨噬细胞细胞因子释放)。

3. JAK\/StAt 通路:在细胞因子(如 IL-2、IFN-γ)的作用下激活,调控 t 细胞分化、b 细胞抗体生成等适应性免疫过程。

五、对免疫器官的营养与保护作用

免疫器官(胸腺、脾脏)是免疫细胞生成、成熟的场所,猪苓多糖可通过改善免疫器官的功能状态增强免疫:

- 增加免疫器官重量:对免疫低下模型动物(如环磷酰胺诱导的免疫抑制小鼠),猪苓多糖可逆转胸腺、脾脏萎缩,提高其脏器指数(器官重量\/体重)。

- 保护免疫细胞生成微环境:促进胸腺内 t 细胞成熟相关因子(如胸腺素)的分泌,维持脾脏内淋巴细胞的增殖分化能力。

总结

猪苓多糖的免疫调节是一个“多靶点、多层面”的网络效应:通过激活固有免疫细胞(巨噬细胞、NK 细胞、dcs)启动天然免疫,调控 t\/b 细胞功能增强适应性免疫,通过细胞因子和信号通路(NF-kb、mApK 等)传递信号,并保护免疫器官功能。这一机制使其在免疫低下疾病(如放化疗后免疫抑制)、感染性疾病及肿瘤辅助治疗中展现出潜在应用价值,但具体临床转化仍需进一步研究其剂量效应及安全性。

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